ATP 是活細胞內外代謝和信號傳導的中心分子，其在生物學中的普遍重要性遠遠超出了其作為能量代謝物的最常見作用，除了能量轉導之外，ATP 在信號傳導中也發揮著核心作用。

ATP 在代謝反應中充當底物活化的磷酸基供體，并充當大量激酶的輔酶。在蛋白質功能的調節中，ATP 可以作為翻譯后修飾的磷酸基和腺苷基供體。環磷酸腺苷 (cAMP) 的生物合成也需要 ATP，環磷酸腺苷 (cAMP) 是信號轉導中關鍵的第二信使。此外，ATP 本身可以作為 ATP 敏感或嘌呤能離子型受體和 G 蛋白偶聯受體的真正信號配體。

在健康的大腦中，參與電化學信號傳導的 ATP 消耗過程會產生大量的能量需求，這反映在大腦葡萄糖和氧氣的高消耗率上。大腦能量代謝的動態很復雜，部分原因是 ATP 的產生必須以依賴于活動的方式響應這些能量需求。例如，面對大腦中持續的動作電位產生和信號傳導，神經元興奮性依賴于足夠的能量產生來維持神經元離子梯度和膜電位。ATP 的產生還必須支持與神經傳遞相關的輔助過程，例如神經遞質的生物合成、囊泡裝載和軸突運輸等（僅舉幾例）。關于大腦中細胞內和細胞間燃料利用和 ATP 產生協調的精確機制，仍有許多懸而未決的問題。例如，雖然 ATP 的產生通常被認為需要神經元中有效的線粒體呼吸，但有氧糖酵解在大腦的某些區域（例如頂葉皮層和前額葉皮層）的生理條件下發生，特別是在發育過程中。局部有氧糖酵解的觀察可能與神經元和神經膠質細胞之間的代謝劃分有關。據推測，星形膠質細胞通過進行有氧糖酵解并將乳酸運送到神經元進行線粒體呼吸和 ATP 生成來支持神經元活動。此外，樹突喬木和細長軸突的復雜形態需要局部 ATP 生成來實現突觸功能，這可能由運動糖酵解機器或線。

由于大腦中 ATP 消耗過程的數量和活性很高，生物能量學從根本上影響認知和行為。因此，活動依賴性 ATP 產生的生理學與18 F-氟脫氧葡萄糖正電子發射斷層掃描、大腦代謝率的磁共振成像 (MRI) 和血氧水平依賴性功能等方法的實用性密切相關，并最終決定其用途。這些方法反過來證明了大腦對代謝損傷的脆弱性。

生物能缺陷發生在衰老、損傷和神經系統疾病（如阿爾茨海默病和帕金森病）中。例如，在腦缺血和中風中，腦血流減弱會導致葡萄糖和氧氣可用性的喪失、細胞內 ATP 耗盡以及離子梯度在幾分鐘內崩潰。此外，缺血性損傷導致 ATP 釋放到細胞周間隙，引發細胞外級聯事件，包括嘌呤能信號傳導、免疫細胞趨化性和炎癥。

參考文獻：Rajendran M, Dane E, Conley J, Tantama M. Imaging Adenosine Triphosphate (ATP). Biol Bull. 2016 Aug;231(1):73-84. doi: 10.1086/689592. PMID: 27638696; PMCID: PMC5063237.

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